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Scheletro assile. La prima struttura del futuro asse scheletrico che si forma è la notocorda. Essa appare nella linea mediana del disco embrionale al quindicesimo giorno di sviluppo, come un cordone di cellule che originano da una sporgenza dell’ectoderma nota come nodo di Hensen. Le cellule della notocorda inizialmente si uniscono all’endoderma, poi si isolano da questo e diventano un sottile cordone di cellule che percorre in lunghezza l’embrione fra il tubo neurale e l’intestino in via di sviluppo. Il mesoderma dorsale, situato in entrambi i lati della notocorda, si ispessisce  e si dispone in 42 – 44 paia di ammassi cellulari noti come somiti (4 occipitali, 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali, da 8 a 10 coccigei); ciò avviene tra il diciannovesimo e il trentaduesimo giorno di sviluppo. Il primo cambiamento significativo che avviene nel somita è la formazione di un gruppo di cellule mesenchimali, lo sclerotomo, sul limite ventro – mediale del somita stesso. Le cellule dello sclerotomo migrano dal somita e si aggregano intorno alla notocorda per dare, infine, origine alla colonna vertebrale e alle coste.

Colonna vertebrale e coste. Durante la quarta settimana di sviluppo, un gruppo di cellule sclerotomiche, derivanti da due somiti adiacenti in ciascun lato della notocorda, diventa la parte primitiva del corpo di una vertebra. Subito dopo il corpo prende forma e un ammasso di cellule mesenchimali si estende dorsalmente e lateralmente al corpo per formare gli abbozzi degli archi e i processi costali. Le vertebre e le coste nello stadio mesenchimale e nello stadio blastemico sono una ininterrotta massa di cellule. Questo stadio è presto seguito dallo stadio cartilagineo in cui le cellule mesenchimali si trasformano in condrociti e producono la matrice cartilaginea, durante la settima settimana. L’ossificazione ha inizio alla nona settimana e la cartilagine costale inizia a separarsi dalle vertebre. Il raggruppamento delle cellule sclerotomiche che forma i corpi delle vertebre delimita le fessure intervertebrali nelle quali confluiscono alcune cellule mesenchimali: esse diventano i dischi intervertebrali. La notocorda si allarga nel centro del disco intervertebrale in via di sviluppo e contemporaneamente le sue cellule producono una grande quantità di matrice semifluida per formare il nucleo polposo.

scheletro_a_5_settimaneScheletro appendicolare. Lo scheletro appendicolare è composto dai cingoli scapolare e pelvico e dalle ossa delle appendici libere unite a questi. Gli abbozzi degli arti, che compaiono durante la quarta settimana, consistono in un nucleo di mesenchima condensato coperto da un cappuccio epidermico: la cresta apicale ectodermica. Il mesenchima induce lo sviluppo e il mantenimento della cresta che, a sua volta, dà alle cellule mesenchimali la competenza per formare gli abbozzi scheletrici. Gli abbozzi degli arti superiori appaiono per primi, si differenziano presto e raggiungono la loro dimensione relativa finale più precocemente rispetto agli arti inferiori. Alla fine della sesta settimana questi raggruppamenti cellulari sono sufficientemente modellati da lasciare intravedere alcune delle future ossa più grandi. Durante la settima settimana, sono presenti gli abbozzi di molte delle piccole ossa della mano e del piede. All’ottava settimana, abbozzi di cartilagine già ben modellati rappresentano tutte le future ossa maggiori dello scheletro degli arti.

Muscolatura scheletrica. Nell’embrione il massimo numero di 42–44 somiti è raggiunto durante la quinta settimana, dopo di che i primi quattro somiti occipitali e gli ultimi sette-otto somiti coccigei regrediscono e scompaiono.

A questo punto i somiti si differenziano: la porzione ventro–mediale del somita diviene lo sclerotomo; le cellule sclerotomiche migrano verso la notocorda per dare origine alla colonna vertebrale e alle coste e la rimanente porzione del somita è allora chiamata dermomiotomo; le cellule del dermomiotomo, in seguito, proliferano dando origine ad una massa mediale, il miotomo e, ad un’altra laterale, il dermotomo. Infine le cellule del dermotomo migrano al di sotto dell’ectoderma per dare origine alla fascia sottocutanea e al derma.

Le cellule del miotomo, i mioblasti mononucleati, si allungano in una direzione parallela all’asse longitudinale dell’embrione. I mioblasti vanno incontro a ripetute divisioni mitotiche e successivamente si fondono gli uni con gli altri per formare i sincizi. I numerosi nuclei all’interno di essi sono situati centralmente. I miotubi  sinciziali  della  muscolatura  scheletrica  diventano  fibre  muscolari  quando  nel citoplasma  si vanno organizzando i miofilamenti di actina e miosina. Lo stadio di miotubo nella formazione della fibra incomincia all’incirca alla quinta settimana. I miotomi incominciano a differenziarsi in muscoli scheletrici fra la quinta e la sesta settimana; i miotomi del tronco incominciano ad essere divisi da un piccolo restringimento longitudinale in una colonna epiassiale dorsale di epimeri e in una colonna ipoassiale, disposta più ventralmente, di ipomeri. Inoltre i processi trasversi delle vertebre in via di sviluppo favoriscono la separazione delle strutture dorsali da quelle ventrali. Il mesenchima  tra le  due colonne muscolari, dorsale e ventrale, si inserisce sui processi trasversi e diventa una lamina connettivale, l’abbozzo della fascia toraco-lombare. I muscoli degli arti compaiono relativamente tardi nell’evoluzione e nello sviluppo; essi fanno la loro comparsa dopo che la formazione dei miotomi è già avanzata. In un feto di otto settimane sono ormai presenti quasi tutti i muscoli scheletrici in condizioni definitive di sviluppo.

formazione-dei-muscoliMuscoli degli arti. Con l’avanzare della crescita dell’abbozzo dell’arto, il locale mesenchima in proliferazione continua a riempirlo e, infine, dà origine a tutta la muscolatura dell’arto e anche agli abbozzi del suo scheletro.

Le masse mesenchimali che daranno origine alla muscolatura del cingolo sono già formate alla settima settimana.

Come gli abbozzi delle appendici scheletriche si differenziano nell’arto, il mesenchima da cui derivano i muscoli dell’arto si raccoglie in ammassi raggruppati sia dorsalmente sia ventralmente rispetto alle parti scheletriche in via di sviluppo. La progressiva formazione dei singoli muscoli si estende infine a livello della mano e del piede durante la settima settimana.

4 settimane

le cellule mesenchimali dei miotomi si trasformano, negli abbozzi degli arti e nel mesoderma della parete del corpo, in mioblasti che cominciano ad aggregarsi in tubi sinciziali.

5 settimane

i miotubi sinciziali hanno formato fibre muscolari primitive in cui compaiono miofilamenti longitudinali. I miotubi crescono in lunghezza incorporando i mioblasti.

9 settimane

è comparso un maggior numero di miofilamenti, ma i nuclei sono ancora situati al centro. La crescita in lunghezza continua per aggiunta di mioblasti.

5 mesi

le fibre muscolari sono diventate più spesse, mentre i miofilamenti si sono moltiplicati e si sono differenziati in miofilamenti sottili (actina) e spessi (miosina), ordinate in bande che si sovrappongono alternativamente e che conferiscono alla fibra un aspetto striato. I nuclei si portano perifericamente.

I movimenti fetali. La motricità e i movimenti fetali iniziano verso la 7^ settimana di gestazione. Sono piccoli tremori che poi si trasformano in movimenti. La comparsa dei movimenti segue un ordine cronologico, studiato con l’ecografia, che è in stretta relazione con la formazione dell’abbozzo degli arti e le fasi di sviluppo e accrescimento del cervello.

La madre inizia a percepire i primi movimenti fetali tra la 18^ e la 20^ settimana quando, con movimenti ormai perfettamente coordinati, il feto “studia” lo spazio che lo circonda e quindi spinge sulla parete interna dell’utero con mani, piedi, testa e tronco. Nella seguente tabella sono indicati i movimenti effettuati dal feto nelle varie fasi di gestazione.

 

6 – 7 settimane

Lievi movimenti vermicolari, prime pulsazioni cardiache.

8 settimane

Movimenti vermicolari rapidi, irregolari che interessano tutto il corpo. L’embrione non si sposta visibilmente nel sacco gestazionale.

9 settimane

Mov. asimmetrici privi d’ordine,  mov.  di flessione del soma; piccolissimi e repentini balzi nel sacco gestazionale per lo più in senso verticale.

10-11 settimane

Scompaiono i movimenti vermicolari, appaiono movimenti di estensione del tronco e arti inferiori, movimenti degli arti inferiori e superiori dissociati dal tronco. I movimenti  sono effettuati  a scatti.

12-13 settimane

Movimenti  di estensione e rotazione del capo, movimenti estensori del capo, tronco e arti inferiori, atteggiamenti in opistotono, suzioni e deglutizioni, movimenti isolati  delle  mani che si muovono  verso il  capo,  la faccia,la bocca, e   occasionalmente  toccano  la  parete uterina, anche se non sono ancora presenti i movimenti di   esplorazione. Sussulti (startle).

14–15 settimane

Atteggiamento semiflesso degli arti a riposo, cambi di posture, movimenti di striscio e arrampicamento, movimenti indipendenti di flesso-estensione degli arti, estensione e incrociamento arti inferiori, mani portate al capo e al volto, apertura bocca e protrusione della  lingua, pollice in bocca e suzione, estensione del capo e apertura della bocca, startle specifico.

16-17 settimane

Coordinamento dei movimenti degli arti, le mani si afferrano, spostano il cordone ombelicale; punta i piedi e si estende e con la testa spinge contro la parete opposta.

18–19 settimane

Risposte motorie segmentarie agli stimoli , le  mani  esplorano  il proprio  corpo. (vedi immagine a fine tabella)

Compaiono movimenti respiratori.

20–21 settimane

Compare il singhiozzo.

22–23 settimane

Movimenti di apertura rapida e chiusura lenta della bocca, sempre più  frequenti i movimenti segmentari.

24–25 settimane

Rotazione del capo a stimoli meccanici, movimenti fetali e frequenza respiratoria aumentano dopo il pasto della madre.

26–28 settimane

Alternanza sonno-veglia, variazioni della frequenza cardiaca agli stimoli   sonori.

movimenti-fetali
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