Sviluppo del Sistema Nervoso ed evoluzione dei sistemi percettivi fetali

Il sistema nervoso e il neuroepitelio degli organi di senso derivano dall’ectoderma embrionale. Lo sviluppo del SN inizia con la formazione del disco embrionale (composto dall’ectoderma e dall’endoderma con il mesoderma che si sviluppa tra i due). A 18 giorni di sviluppo embrionale si formano la placca neurale, il tubo neurale e le creste neurali. La placca neurale prende origine da un ispessimento dell’ectoderma, situato nella regione assiale dell’embrione, davanti al nodo di Hensen e alla linea primitiva. Nella placca neurale compare un solco neurale mediano – sagittale, e su ciascun lato di questo solco, il tessuto ectodermico predestinato alla formazione della cresta neurale diviene così rilevato da formare le pieghe neurali. Queste pieghe si avvicinano l’una all’altra nella linea mediana e si fondono per formare il tubo neurale (fig. 1). Appena le pieghe si fondono, vi è una separazione concomitante del tubo dall’ectoderma dal quale è derivato. Alcune cellule ai margini delle pieghe, che non entrano a far parte della parete del tubo neurale,  danno origine alle creste neurali.

Fig. 1

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Formazione del cervello. Durante il suo precoce stadio di formazione, il tubo neurale è una struttura rettilinea. La porzione anteriore, il futuro cervello, incomincia a formare vari rigonfiamenti, flessure e cavità, ciascuna con un proprio significato nello sviluppo embriologico. Inizialmente, nella regione del tubo neurale che corrisponde al futuro cervello, appaiono tre rigonfiamenti primari (fig.2): il cervello anteriore  (prosencefalo), il cervello medio (mesencefalo), il cervello posteriore (romboencefalo). Nel momento in cui lo sviluppo della parte caudale del tubo è completa, da ciascun lato del cervello anteriore si estendono rigonfiamenti secondari chiamati vescicole ottiche. A questo punto, si possono riconoscere la flessura cefalica e la flessura cervicale del futuro cervello e sono visibili le cavità (che diventeranno i ventricoli cerebrali).

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Queste cavità sono il prosocele, del cervello anteriore, il mesocele, del cervello medio, e il rombocele, del cervello posteriore. Nel momento in cui ciascuna vescicola ottica si differenzia per formare dapprima il calice ottico e il peduncolo, e più tardi il nervo ottico e una parte del bulbo oculare, la sua cavità originale si oblitera. Il cervello anteriore (prosencefalo) è diviso in due parti dal 36° giorno.

Il diencefalo è la parte caudale, mentre il telencefalo, la parte anteriore; quest’ultima si differenzia nelle due vescicole telencefaliche che diverranno gli emisferi cerebrali.  Nello stesso tempo in cui il cervello anteriore si divide in telencefalo e diencefalo, il cervello posteriore o romboencefalo forma due strutture : 1) il metencefalo anteriore, che sarà il futuro ponte e cervelletto; 2) il mielencefalo posteriore, che sarà il futuro midollo allungato. Al terzo mese  di sviluppo le due pareti lisce delle vescicole telencefaliche, adesso facilmente identificabili come emisferi cerebrali, si sono ulteriormente sviluppate sopra il diencefalo. A questo punto il midollo spinale si è esteso caudalmente alla punta coccigea della colonna vertebrale in via di sviluppo. In ogni caso, a causa della diversa crescita, questa relazione fra le estremità del midollo e la colonna vertebrale cambia durante lo sviluppo. Alla nascita il midollo spinale termina a livello della seconda vertebra lombare. Con il procedere dello sviluppo le varie parti del cervello cambiano nella forma, così le corrispondenti cavità cambiano adattandosi.

Formazione dell’emisfero cerebrale e delle circonvoluzioni. Come accennato prima, le vescicole telencefaliche sono riconoscibili come emisferi cerebrali intorno al 3° mese; essi si sono sviluppati sopra il diencefalo. Ciascuno emisfero del telencefalo in questo momento è diviso in tre parti con diverse funzioni. La prima parte è il rinencefalo; la seconda parte è la spessa area striata o basale, che darà origine ai gangli o nuclei basali; mentre la terza parte è la regione soprastriata che diventerà la corteccia cerebrale e la relativa sostanza bianca sottostante. Quando gli emisferi aumentano di dimensione e avvolgono completamente il mesencefalo e le parti superiori del cervelletto, la loro superficie, in origine liscia, diventa circonvoluta. La formazione delle circonvoluzioni della superficie permette che uno strato esterno di neuroni, (la corteccia cerebrale) aumenti enormemente di superficie. La prima cospicua depressione, o impronta, che appare sulla superficie laterale di ogni emisfero è il solco laterale (silviano) che appare evidente durante il terzo mese. Durante gli ultimi mesi prima della nascita si sviluppano solchi secondari e terziari, che sono una caratteristica del cervello umano.

Il cervelletto. Come già accennato, il cervelletto deriva dalla lamina alare del metencefalo. Questa parte della lamina alare di ciascun lato forma il cosiddetto labbro rombico. La parte craniale di ciascun labbro rombico si ispessisce per formare l’abbozzo del cervelletto. Ciascun labbro sporge per un certo tratto nel IV ventricolo (porzione intraventricolare) e in parte sulla superficie del metencefalo. La sporgenza del ventricolo presto diviene molto netta e, per progressiva estensione in direzione mediale nel margine aderente della placca del tetto, gli abbozzi dei due lati si fondono sulla linea mediana, caudalmente al tetto del mesencefalo, formando un unico cervelletto a forma di manubrio. Poco dopo questa fusione, la porzione extraventricolare del cervelletto diviene più grande a spese di quella intraventricolare. Questa cosiddetta “eversione” del  cervelletto è probabilmente dovuta a modificazioni del ritmo di crescita nelle regioni adiacenti. Prima della fine del 3° mese di sviluppo la parte principale del cervelletto è in posizione extraventricolare. Le parti laterali dell’abbozzo cerebellare crescono rapidamente in grandezza per formare i lobi laterali e, circa alla fine del 4° mese, si sviluppano fessure sulla sua superficie. La prima ad apparire è la fessura posterolaterale che separa il nodulo e il flocculo dal verme e dagli emisferi. Essa demarca dal resto, la porzione filogeneticamente più primitiva del cervelletto che ha le sue connessioni principali con i nuclei vestibolari. Più tardi appaiono le fessure secondarie che daranno origine ai vari lobuli del cervelletto.

Evoluzione dei sistemi percettivi. La natura utilizza le caratteristiche dell'ambiente uterino, fortemente connotato in senso sonoro e motorio, per sollecitare diffusamente l'embrione che viene a dotarsi di stazioni neurosensoriali pertinenti alla ricezione delle vibrazioni.

Il primo grande sistema percettivo è in realtà costituito da tre differenti sotto-sistemi di sensibilità (somestesica, propriocettiva e vestibolare) che si sviluppano contemporaneamente. Le prime terminazioni libere si configurano intorno a sette settimane nella bocca e nella zona peribuccale. Poco più tardi si differenziano i corpuscoli del Pacini3 e del Meissner4 che contribuiscono a veicolare l'informazione somestesica nella bocca, sulla superficie cutanea e negli organi interni. Nel frattempo si afferma il sistema propriocettivo che interessa con le sue terminazioni nervose i fasci neuromuscolari, gli organi del Golgi5 e i recettori articolari  ( per le informazioni circa la posizione delle articolazioni e delle forze esercitate sui muscoli). Anche il sistema vestibolare vede la sua genesi. Il vestibolo6 è situato nell'orecchio interno e, oltre a connotarsi per le sue proprietà sensoriali, è anche un sistema capace di regolare molto precocemente la statica e la dinamica dell'embrione. Funziona come un cervello primitivo che governa la ricezione delle vibrazioni e l'attività motoria con la definizione di patterns motori che hanno accelerazioni angolari regolate dai canali semicircolari7 e accelerazioni lineari prodotte dall'utricolo e dal sacculo8. La connessione del nervo vestibolare con le strutture recettrici è già operante alla nona settimana.

I tre sistemi sensoriali citati procedono di pari passo nelle loro evoluzioni morfo-funzionali per garantire all'embrione la rilevazione tanto dell'impatto delle vibrazioni veicolate dal liquido amniotico quanto delle variazioni pressorie determinate dal movimento che egli stesso produce. Nel loro insieme le rilevazioni somestesiche, propriocettive, vestibolari hanno, dunque, anche la funzione di restituire al bambino un riscontro sensoriale della sua attività motoria in una sorta di feedback che gli dà la primaria conferma circolare della sua stessa vitalità.

 


3 recettori sensitivi localizzati nel tessuto sottocutaneo; sono particolarmente numerosi al di sotto del derma delle dita. Sono costituiti dalla sovrapposizione concentrica di numerose lamelle ciascuna separata dall’altra da uno spazio ricolmo di liquido. Queste lamelle formano una porzione più esterna chiamata involucro ed una interna chiamata clava, in cui termina la fibra nervosa sensitiva.

4 meccanocettori tattili molto sensibili e a rapido adattamento; si trovano particolarmente concentrati nelle zone del corpo prive di peli, come le labbra, le piante dei piedi e delle mani. Una fibra nervosa penetra il corpuscolo ramificandosi abbondantemente e dando luogo ad una struttura reticolare complessa.

5 recettori localizzati principalmente a livello delle giunzioni muscolotendinee, costituiti da una capsula fibroelastica ricca di fasci di fibre collagene che si continuano con quelli del tendine in cui l’organo è contenuto.

6 parte del labirinto osseo (orecchio interno), contenente i recettori per l’equilibrio.

7 tre tubuli incurvati ad arco situati sopra e dietro il vestibolo, in cui si aprono. Ciascun canale semicircolare è disposto in un piano che si avvicina, come orientamento, ad uno dei tre piani fondamentali del corpo (frontale, sagittale e trasverso). In essi sono contenuti i recettori per l’equilibrio.

8 utricolo: sacco membranoso accolto nel vestibolo. Internamente mostra una piccola  protuberanza chiamata macula a cui fa capo la porzione utricolare del nervo vestibolare. L’epitelio della macula è costituito da cellule di sostegno e cellule sensoriali; queste ultime terminano con cigli detti peli acustici, immersi nella cosiddetta membrana otolitica. La membrana segue i movimenti della testa e permette ai peli acustici di rilevare le informazioni relative alla sua posizione e di trasmetterle al nervo vestibolare.

Sacculo: vescicola membranosa situata nel vestibolo; la struttura è simile a quella dell’utricolo e anche i recettori presenti in tale vescicola sono sensibili alle variazioni della posizione della testa.